La reproduction des animaux d’élevages
1. Les deux grands modes de reproduction
La reproduction est un phénomène universel qui assure la pérennité des espèces en transmettant l'information génétique d'une génération à l'autre. Les animaux et les végétaux se reproduisent par reproduction asexuée ou par reproduction sexuée. On parle de reproduction asexuée lorsqu'un individu unique crée des descendants qui lui sont génétiquement identiques.
La reproduction sexuée : elle est de règle dans le reste du règne animal. C’est deux individus qui engendrent des descendants dont le patrimoine génétique provient d'une combinaison de celui des deux parents, par la fusion de deux cellules reproductrices sexuées, les cellules germinales ou gamètes. Les mécanismes fondamentaux de la reproduction sexuée ont été très conservés au cours de l'évolution de par leur importance dans la survie des espèces. La reproduction sexuée peut être divisée en trois grandes étapes fondamentales que sont la différenciation des cellules germinales, la gamétogenèse et la fécondation.
2. Le cycle œstral de la vache :
Le cycle sexuel d’une femelle non gestante se traduit par des modifications qui se situent à différents niveaux :
- Au niveau comportemental : l’oestrus ou chaleurs est l’évenement caractéristiques du comportement sexuel cyclique de la femelle
- Au niveau de l’ovaire : le remaniement cyclique des éléments cellulaires du cortex ovarien
- Au niveau des voies génitales : l’endomètre présente une évolution cyclique très marquée, et l’activité sécrétoire du col utérin est modifiée
- Au niveau hormonal : des sécrétions hormonales de l’hypothalamus, de l’hypophyse et de l’ovaire contrôlent la succession تتال des événements du cycle.
L’oestrus : l’oestrus ou chaleurs dans le Larousse agricole comme le comportement particulier d’une femelle correspondant à la période appelée oestrus, pendant laquelle cette femelle accepte l’accouplement avec un mâle et peut être fécondée.
La vache est une espèce polyoestrienne de type continu avec une durée moyenne de
cycle de 21/22 jours chez la femelle multipare et de 20 jours chez la génisse. L’activité sexuelle débute à la puberté, quand l’animal a atteint بلوغ 50 à 60 % de son poids adulte , puis elle est marquée par cette activité cyclique, caractérisée par l’apparition périodique de l’œstrus. La presque totalité des génisses laitières sont cycles à 15 mois. C’est la période de maturité folliculaire au niveau de l’ovaire, suivie de l’ovulation. Lustreuses dure de 6 à 30 heures, et se caractérise par des manifestations extérieures : excitation , inquiétude beuglements , recherche de chevauchement de ses compagnes, acceptation passive du chevauchement et écoulement سيلان de mucus مادة . L’ovulation a lieu 6 à 14 h après la fin de l’œstrus et est suivie par la formation du corps jaune et l’installation d’un état حالة pré-gravidique حملي de l’utérus, correspondant à la période d’installation de la fonction lutéale.
Les signes accompagnant l’oestrus :
Le reflexe ردة فعل d’immobilisation au chevauchement est le seul signe دلالة certain des chaleurs. D’autres signes moins caractéristiques et variables selon les espèces accompagnent l’œstrus.
• Mucus (écoulement entre les lèvres vulvaires فرجي)
• Monte active (la vache monte sur les autres)
• Monte passive (la vache se laisse monter par d'autres)
• Relever de la tête et flehmen (flairages)
• Nervosité (beuglements, mouvements des oreilles…)
• Placement de la tête sur l'encolure ou le bassin d'autres vaches
• Chute هبوط de production laitière
• Écoulement سيلان de sang au niveau de la vulve ثغر
Durée de l’œstrus des femelles de mammifères d’élevage
Espèces
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Age de la puberté (mois)
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Saison sexuelle
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Durée de l’œstrus
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Vache
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6 à 12
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Cycles continus
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10 à 24 heures
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Brebis
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6 à 18
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Saisonnière
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24 à 36 heures
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Chèvre
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6 à 10
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Saisonnière
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32 à 36 heures
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Composition du cycle oestral de la vache :
Le cycle des chaleurs se décompose en quatre phases, sur la base du comportement de l'animal et des modifications subies par les organes sexuels externes.
Pré-chaleurs (prooestrus) 3 jours
Chaleurs principales (oestrus) 18 - 20 heures
Post-chaleurs (métoestrus) 2 jours
Stade intermédiaire (dioestrus) 1 à 14 jours
Le cycle sexuel provoque une modification des organes sexuels internes (par exemple aux ovaires, à la muqueuse de l'utérus et du col de l'utérus) et externes. Ceux-ci sont soumis à l'influence des hormones sexuelles.
3. PHYSIOLOGIE DE L’OVAIRE
Ovogenèse et folliculogenèse
3.1. Stade embryonnaire/fœtal
Dans les gonades embryonnaires, dès 45 jours de gestation chez la vache, l’ovaire est le siège de multiplications intenses des cellules germinales ou cellules primordiales, aboutissant à la création de cellules appelées ovogonies. Pendant la période fœtale, vers 75-80 jours de gestation, les ovogonies entreprennent des divisions méiotiques. Ces dernières sont interrompues au stade de prophase 1 : les cellules issues de ces divisions sont appelées ovocytes primaires.
3.2. A la naissance
A la naissance, chaque ovaire de génisse contient une moyenne de 150.000 follicules primordiaux, c’est-à-dire les ovocytes primaires entourés d’un épithélium simple (cellules de pré-granulosa). Dès la différenciation de cet épithélium en cellules de la granulosa, on parle de follicule primaire. Jusqu’à la puberté, ces follicules continuent de croître, jusqu’à l’acquisition de deux ou plusieurs couches de cellules de la granulosa ainsi qu’une membrane basale (follicules secondaires) puis d’une couche de cellules théquales interne et externe (follicules tertiaires). Leur croissance s’arrête alors : ils s’atrésient.
3.3. A La puberté :
La puberté survient chez les génisses entre 6 et 18 mois. La croissance des follicules, sous dépendance des hormones gonadotropes FSH et LH, se poursuit au-delà pour atteindre le stade de follicule pré-ovulatoire ou de « De Graaf ». Avant l’ovulation, les ovocytes primaires (ovocytes I) poursuivent la division méiotique au sein des follicules, et expulsent le premier globule polaire. Ils s’arrêtent en métaphase II du cycle méiotique. Lors de l’ovulation, c’est donc un ovocyte II bloqué en métaphase II (ou ovule) qui est libéré. Ce n’est qu’après la fusion du spermatozoïde avec l’ovule que ce dernier expulse le deuxième globule polaire et achève sa méiose.
La folliculogenèse et la croissance folliculaire en vague
La folliculogenèse est la succession des différentes étapes du développement du follicule, depuis le moment où il sort de la réserve constituée lors du développement embryonnaire, jusqu’à sa rupture au moment de l’ovulation ou son atrésie. C’est un phénomène continu. A partir de la puberté, environ 80 follicules primordiaux débutent leur croissance chaque jour. La folliculogenèse se déroule en deux grandes phases : une phase non gonado-dépendante à croissance continue de plusieurs mois et une phase gonado-dépendante à caractère cyclique.
a) Phase non gonado-dépendante
La phase non gonado-dépendante est marquée par la transformation du follicule primordial (30 μm de diamètre) en follicule antral ou tertiaire (3-5 mm). Le follicule passe successivement par les stades de follicule primaire (40 µm), secondaire (0,1 mm), pré-antral (0,1-0,2 mm) puis tertiaire (figure 3). Ce dernier pourra être intégré dans une vague folliculaire. La croissance non gonado-dépendante est régulée par des facteurs de croissance locaux. Les follicules tertiaires sont stockés en périphérie de l’ovaire. C’est au cours de cette étape, que les follicules acquièrent des récepteurs les rendant potentiellement capables de répondre à une stimulation gonadotrope : récepteurs à LH pour les cellules de la thèque interne et récepteurs à FSH pour les cellules de la granulosa.
b) Phase gonado-dépendante
La phase gonado-dépendante est marquée par la transformation du follicule tertiaire (3-5 mm) en follicule pré-ovulatoire (20 mm). Cette phase ne concerne qu’un follicule sur 1000 entrés en croissance : 99,9% des follicules subissent donc l’atrésie avant. Cette croissance finale s’effectue chez la vache sous forme de vagues. L’évolution se fait par une succession de croissances et de régressions synchrones de plusieurs follicules. Un cycle comporte le plus souvent (dans 95% des cas) 2 ou 3 vagues, le follicule pré-ovulatoire étant issu de la dernière vague.
Chaque vague de croissance dure chez la vache une dizaine de jours, s’il y a 2 vagues par
cycles (ou environ 6 jours, si il y a 3 vagues par cycle). Plus précisément, les vagues débutent
à J 2 , J 8 et J 14 pour des cycles à 3 vagues (J 0 correspondant à l’ovulation). Elles apparaissent à J 2 et J 11 pour des cycles à 2 vagues.
Déterminisme hormonal de la croissance folliculaire terminale :
Chaque vague comporte plusieurs étapes : le recrutement, la sélection, la dominance puis l’ovulation ou l’atrésie.
• Phase de recrutement.
Elle concerne les follicules qui ont atteint une taille suffisante (de l’ordre de 2 mm). Le follicule est dit recrutable quand il est capable de répondre à la stimulation des gonadotrophines. En effet, au cours de la maturation folliculaire, les cellules de la granulosa acquièrent des récepteurs spécifiques à FSH. La liaison de FSH à ses récepteurs va provoquer deux effets : la synthèse d’oestrogènes par les cellules de la thèque et l’apparition de récepteurs à LH sur les membranes cellulaires de ces mêmes cellules.
Les œstrogènes, synthétisés grâce à l’action synergique de la FSH et de la LH, stimulent la multiplication des cellules de la granulosa, induisant la croissance du follicule et le développement de la cavité antrale remplie de liquide folliculaire. Enfin, ils stimulent la sécrétion de GnRH.
• Phase de sélection et de dominance.
La croissance des follicules recrutés entraine une augmentation des sécrétions d’oestradiol et d’inhibine qui exercent un rétrocontrole négatif sur le niveau de FSH (principalement l’œstradiol). La sélection se produit en même temps que la diminution du taux de FSH. Seul un follicule (pour les espèces monoovulantes) es sélectionné dans chaque cohorte et poursuit son développement grâce à l’augmentation de sa propre sensibilité à la FSH et à la production de facteurs de croissances locaux. Pour les autres follicules de la cohorte (généralement les plus petits) qui avaient des besoins plus importants en FSH, la croissance est bloquée.
Lorsqu’un follicule dominant a acquis suffisamment de récepteurs à LH pour lui permettre de subsister quand le taux de FSH diminue, il sécrète de grandes quantités d’oestrogènes et continue à croître en raison de l’augmentation de sa propre sensibilité à la FSH et à la LH, et par production de facteurs locaux.
En général, il n’y a qu’un follicule par vague folliculaire qui atteint le stade de dominant.
• Evolution du follicule dominant.
La LH assure la maturation du follicule dominant. Son devenir dépend de la fréquence et de l’amplitude des décharges de LH, régulées par la GnRH.
- Si un corps jaune est présent, la progestérone exerce un rétrocontrôle négatif sur l’hypothalamus. Les pulses de LH n’ont alors lieu que toutes les 3 à 4 heures, ce qui est responsable de la perte de dominance. Après une phase statique d’environ 6 jours, le follicule dominant s’atrésie : la vague folliculaire était non ovulatoire. Une nouvelle vague folliculaire émerge alors.
- S’il y a eu lutéolyse, l’inhibition de la production de GnRH est levée par la chute du taux de progestérone. Les pulses de LH ont lieu toutes les heures dans ce cas, ce qui permet l’ovulation.
Chez les femelles à ovulation spontanée, vache, brebis, chèvre, jument, c’est le taux de plus en plus élevé d’œstrogènes ovariens produits par les follicules mûrs qui exerce un rétrocontrôle positif sur l’hypothalamus et l’hypophyse, pour déclencher la production de GnRH et de LH.
Les deux ovaires communiquent entre eux via la sécrétion d’inhibine et d’oestrogènes dans la circulation générale et se comportent comme un seul organe. Il faut noter que 60% des ovulations ont lieu sur l’ovaire droit.
La phase lutéale :
Immédiatement après l’ovulation débute la phase lutéale. Le follicule rompu, est le siège de remaniements cytologiques et biochimiques qui conduisent à la formation du corps jaune. Cet organite contient des grandes cellules issues de la granulosa et des petites provenant de la thèque interne, qui sécrètent toutes deux de la progestérone. Le corps jaune est le seul organite à sécréter de la progestérone, hormone dosable qui permet d’évaluer la cyclicité.
L’évolution du corps jaune chez la vache se réalise en trois temps:
1- Une période de croissance de 4 à 5 jours, au cours de laquelle il est insensible aux prostaglandines (agent luté lytique),
2- Un temps de maintien d’activité pendant 8 à 10 jours (il atteint alors un diamètre minimal de 20 mm en fin de croissance),
3- Enfin, s’il n’y a pas de fécondation, une période de lutéolyse, observable macroscopiquement à partir du 17ème - 18ème jour du cycle et aboutissant à la formation d’un reliquat ovarien, le corps blanc.
4- En fin de phase lutéale, seule les petites cellules continuent à produire de la progestérone.
Les grandes cellules s’orientent vers la production d’ocytocine, qui se fixe sur les récepteurs utérins, provoquant ainsi la synthèse et la libération de prostaglandines.
